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尋媶僥乕儅偵偼乬歁擕椶摿堎揑僎僲儉婡擻乭偺夝柧偲偄偆傕偺傪宖偘丄僸僩傪娷傓歁擕摦暔偺屄懱敪惗婡峔偲惗暔恑壔婡峔偺撲偵敆偭偰偄傑偡丅嬶懱揑側尋媶僥乕儅偲偟偰偼丄歁擕椶摿堎揑堚揱巕敪尰挷愡婡峔乮僄僺僕僃僱僥傿僢僋側栤戣乯偲偟偰僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌丄懱嵶朎僋儘乕儞摦暔偺夝愅丄歁擕椶摿堎揑堚揱巕孮偺婡擻乮僕僃僱僥傿僢僋側栤戣乯偲偟偰歁擕椶摿堎揑側儗僩儘僩儔儞僗億僝儞桼棃偺堚揱巕孮偺屄懱敪惗偵偍偗傞懱宯揑側婡擻夝愅傪峴偭偰偄傑偡丅偦偟偰丄偙傟傜歁擕椶摿堎揑堚揱巕孮傗僄僺僕僃僱僥傿僢僋婡峔偑歁擕椶偺恑壔偵偳偺傛偆側栶妱傪壥偨偟偨偺偐偲偄偆栤戣偵偮偄偰傕尋媶傪恑傔偰偄傑偡丅
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僀儞僾儕儞僥傿儞僌堚揱巕偼懱嵶朎偵偍偄偰偼曅恊惈敪尰傪帵偟傑偡乮Peg偲Meg乯丅偙傟偼僀儞僾儕儞僥傿儞僌椞堟偵偍偗傞DMR乮differentially methylated region乯偺儊僠儖壔偵傛偭偰惂屼偝傟丄懱嵶朎宯楍偱偼僄僺僕僃僱僥傿僢僋側婰壇偲偟偰堦惗巆偭偰偄傑偡丅偙偺婰壇偼丄師悽戙傪嶌傞惗怋嵶朎宯楍偱堦搙徚嫀偝傟丄偁傜偨傔偰梇惈丒帗惈惗怋嵶朎宯楍偱擖傝捈偟傑偡乮paternally imprinted region偲maternally imprinted region乯丅偙偺恾偐傜傢偐傞傛偆偵丄僀儞僾儕儞僥傿儞僌堚揱巕偺曅恊惈敪尰偼丄扨偵曅懁偺敪尰偑梷惂偝傟傞偺偱偼側偔丄DNA儊僠儖壔偵傛傝丄Peg偲Meg偺敪尰偺媡揮偑惂屼偝傟偰偄傞丄偡側傢偪敪尰偲梷惂傪摨帪偵峴偆偙偲偵傛偭偰惉棫偟偰偄傞帠偑傢偐傝傑偡丅 歁擕椶偱偼丄偙偺傛偆偵摨偠椞堟偵懏偡傞Peg偲Meg偼摨帪偵敪尰偡傞偙偲偑偱偒傑偣傫丅僀儞僾儕儞僥傿儞僌偵傛偭偰晝恊丒曣恊僎僲儉偺敪尰僷僞乕儞偑曄傞偙偲偵傛偭偰丄偡傋偰偺Peg偲Meg偺敪尰偑曐徹偝傟傑偡丅僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌偺曅恊惈敪尰偼丄偡傋偰偺僀儞僾儕儞僥傿儞僌堚揱巕傪敪尰偝偣傞偨傔偺婡峔偲偟偰婡擻偟偰偄傞偙偲偑傢偐傝傑偡乮>僐儞僾儕儊儞僥乕僔儑儞壖愢乯丅
僀儞僾儕儞僥傿儞僌堚揱巕偵偼屄懱敪惗丄惉挿丄宍懺宍惉丄惛恄峴摦偵昁恵側婡擻傪壥偨偡堚揱巕偑懡偔娷傑傟傑偡丅偟偐偟丄偙偺傛偆側廳梫側堚揱巕偑側偤歁擕椶偱偼曅懁偟偐敪尰偟側偄偺偱偟傚偆偐丠偙偺栤戣偼丄歁擕椶偺僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌偺戝偒側撲偱偟偨丅恾俁偵帵偟偨懱宯偐傜丄歁擕椶偺僎僲儉偱偼丄摨偠僀儞僾儕儞僥傿儞僌椞堟偵懚嵼偡傞Peg偲Meg偼摨帪偵敪尰偡傞偙偲偑弌棃側偄帠偑傢偐傝傑偡丅唳拵椶傗捁椶偱偼丄偙傟傜偺憡摨堚揱巕偑椉恊惈敪尰傪偟偰偄傑偡偺偱丄偍偦傜偔歁擕椶偑惉棫偡傞嵺偵僎僲儉忋偵戝偒側曄壔偑婲偒丄偙傟傜偺椞堟偺堚揱巕敪尰挷愡偑曄偭偰偟傑偭偨偺偩偲巚傢傟傑偡乮偦偺傛偆側徹嫆傪僎僲儉偐傜扵偟偰偄傞強偱偡乯丅偱偡偐傜巹払偼僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌偼丄偙偺傛偆側忬嫷壓偱Peg偲Meg偺椉幰傪敪尰偝偣傞偨傔丄晝恊僎僲儉偲曣恊僎僲儉偺婡擻傪愊嬌揑偵曄偊傞僔僗僥儉偲偟偰歁擕椶偵嵦梡偝傟丄峀偔曐懚偝傟偰偒偨僄僺僕僃僱僥傿僢僋婡峔偱偁傞偲峫偊偰偄傑偡乮僐儞僾儕儊儞僥乕僔儑儞壖愢乯丅偡側傢偪丄尰嵼偺屄懱敪惗僔僗僥儉偵偍偄偰僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌婡峔偺曅恊惈堚揱巕敪尰婡峔偼昁恵偺栶妱傪偼偨偟偰偄傞偺偱偡丅偙傟偑巹払偺峫偊偰偄傞僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌偺惗暔妛揑堄媊偱偡丅偦傟偱偼丄偙偺僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌婡峔偼偳偺傛偆偵偟偰恑壔偟偰偒偨偺偐丠偙傟偵偮偄偰偼 嵟嬤偺尋媶惉壥丗儗僩儘僩儔儞僗億僝儞桼棃偺堚揱巕Peg10 偺婲尮偲僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌偺惉棫傪屼棗壓偝偄丅偦偺堦抂偑尒偊巒傔偰偒偨偲巚偭偰偄傑偡丅傑偨丄僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌偺婰壇偺徚嫀丒嵞惉棫偵娭偡傞暘巕婡峔偺夝柧偵偮偄偰傕尋媶傪恑傔偰偄傑偡丅
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丂懱嵶朎僋儘乕儞媄弍偼堚揱揑偵摨堦側屄懱孮偺嶌惢傪壜擻偵偟傑偡丅偙偺媄弍傪傕偪偄偰嶌惢偟偨懡暘壔擻傪傕偮僋儘乕儞ES嵶朎偺庽棫偼丄傑偝偵21悽婭偺嵞惗堛椕偺惉岟偺尞傪埇偭偰偄傞偲尵偊傑偡丅偟偐偟丄懱嵶朎僋儘乕儞摦暔偼丄惗暔妛揑偵偙傟傑偱慡偔椺偺柍偄惗怋條幃偱惗傑傟偰偒偨摦暔偱偁傝丄偙偺惗暔偑杮摉偵惓忢側偺偐丠偦偺屄懱敪惗偵偍偄偰壗偑婲偒偰偄傞偺偐丠傪惓妋偵抦傞偙偲偑丄偙偺媄弍傪埨慡偵堛妛偵墳梡偡傞偨傔偵昁梫偱偡丅
妋偐偵懱嵶朎僋儘乕儞摦暔偼丄弌惗棪偼2%慜屻偲掅偄傕偺偺丄堦尒惓忢偵惗傑傟丄惓忢偵惗怋擭楊偵払偡傞傕偺偑偄傑偡丅巹払偺尋媶幒偑棟壔妛尋媶強僶僀僆儕僜乕僗僙儞僞乕偺彫憅弤榊幒挿偺僌儖乕僾偲嫟摨偱夝愅偟偨懱嵶朎僋儘乕儞儅僂僗偺椺傪嫇偘傞偲丄彮側偔偲傕惗傑傟偰偒偨傕偺偵娭偟偰偼丄傎偲傫偳偑惓忢偵敪堢偟傑偡乮Inoue et al.Science 2002乛Nature science update, Cause of sick clones contested 嶲徠乯丅偟偐偟丄偙偺堦尒惓忢偵尒偊傞懱嵶朎僋儘乕儞儅僂僗偺怴惗巈傪梡偄偰栐梾揑側堚揱巕敪尰傪峴偭偨偲偙傠丄嬃偔傋偒帠偵丄偙傟傜堚揱揑偵摨堦側懱嵶朎僋儘乕儞儅僂僗偑丄侾旵偛偲偵堎側傞堚揱巕敪尰僷僞乕儞傪帵偟丄偟偐傕丄堎忢傪帵偡堚揱巕悢偼奺屄懱偱俀侽亅係侽亾偵傕偺傏傞帠偑柧傜偐偵側傝傑偟偨乮嵟嬤偺尋媶惉壥丗懱嵶朎僋儘乕儞偺堚揱巕敪尰偼惓忢偐丠乯丅偡側傢偪丄僄僺僕僃僱僥傿僢僋側堄枴偱偼僋儘乕儞儅僂僗偼慡偔傕偭偰晄嬒堦側摦暔孮偱偁偭偨帠偵側傝傑偡丅
奺屄懱偱儔儞僟儉偵婲偒偰偄傞乮傛偆偵尒偊傞乯堚揱巕敪尰堎忢偼丄嵞惗堛椕傊偺墳梡傪峫偊傞忋偱丄夝寛偝傟側偗傟偽側傜側偄廳梫栤戣偱偡丅尰嵼丄忋婰偺彫憅弤榊幒挿偺僌儖乕僾偲棟壔妛尋媶強敪惗丒嵞惗壢妛憤崌尋媶僙儞僞乕偺庒嶳徠旻僠乕儉偲嫟摨偱丄堚揱巕敪尰堎忢傪婲偙偟偵偔偄懱嵶朎僋儘乕儞媄弍偺奐敪傪恑傔偰偄傑偡丅 傑偨丄懱嵶朎僋儘乕儞偺屄懱敪惗夁掱傪徻嵶偵夝愅偡傞帠傕廳梫側壽戣偱偡丅拝彴捈屻偺帪婜偱懱嵶朎僋儘乕儞儅僂僗泱偵偍偗傞戀巈偲戀斦偺宍懺夝愅偐傜丄傎偲傫偳偺僋儘乕儞泱偱偼戀斦慻怐偲戀帣慻怐偺偳偪傜偵傕懡庬懡條側宍懺堎忢偑尒偮偐傝傑偟偨丅傑偨丄堦斒偵偼丄懱嵶朎僋儘乕儞偵偼戀斦偺夁忚宍惉偑婲偒傞偲怣偠傜傟偰偒傑偟偨乮妋偐偵惗傑傟偰偒偨懱嵶朎僋儘乕儞儅僂僗偱偼丄忢偵戀斦宍惉夁忚偑尒傜傟傑偡乯偑丄幚嵺偵偼丄懱嵶朎僋儘乕儞偺掅惉岟棪偺尨場偼丄戀帣帺懱偺堎忢偵壛偊偰戀斦宍惉晄慡偑婲偒偰偄傞偙偲偵偁傝偦偆偱偡乮嵟嬤偺尋媶惉壥丗懱嵶朎僋儘乕儞儅僂僗偺弶婜敪惗偺堎忢乯丅
惗怋嵶朎宯楍偱偼丄僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌婰壇偩偗偱側偔屄懱敪惗偵娭傢傞僄僺僕僃僱僥傿僋忣曬偺儕僾儘僌儔儈儞僌偑婲偙傝傑偡丅桳惈惗怋偼丄堦夞偛偲偵屄懱敪惗傪儕僙僢僩偡傞曽朄側偺偱偡丅堦曽丄懱嵶朎僋儘乕儞摦暔偱偼丄偙偺僗僥僢僾傪徣棯偟偰枹庴惛棏偵懱嵶朎妀傪堏怉偟偨嵺偵婲偒傞乬弶婜壔乭偵儕僾儘僌儔儈儞僌傪擟偣偰偄傞偲尵偊傑偡丅媡偵尵偊偽丄懱嵶朎僋儘乕儞儅僂僗偵尒傜傟傞堎忢偼丄惓忢側惗怋嵶朎宯楍偱峴傢傟傞儕僾儘僌儔儈儞僌偺廳梫惈傪堄枴偟偰偄傑偡丅偱偡偐傜懱嵶朎僋儘乕儞儅僂僗偵偍偗傞堎忢側堚揱巕敪尰僷僞乕儞偐傜惓忢側屄懱敪惗偵偍偗傞堚揱巕敪尰惂屼偺惂屼懱宯偑尒偊偰棃傞偲峫偊偰偄傑偡乮嵟嬤偺尋媶惉壥丗懱嵶朎僋儘乕儞偺堚揱巕敪尰偼惓忢偐丠乯丅
歁擕椶僎僲儉偺40-50%偑儗僩儘僩儔儞僗億僝儞桼棃偺攝楍偐傜弌棃偰偄傑偡丅偙傟傜偑僎僲儉拞偺扨側傞僑儈側偺偐丠壗傜偐偺堄枴乮婡擻乯傪傕偭偰偄傞偺偐丠偼柧傜偐偱偼偁傝傑偣傫丅偟偐偟丄僎僲儉攝楍偺堚揱巕偱偼側偄椞堟偵傕堚揱巕敪尰挷惍偵娭傢傞廳梫側婡擻偑偁傞偙偲偼娫堘偄偁傝傑偣傫丏僎僲儉僀儞僾儕儞僥傿儞僌偺惂屼偺偲偙傠偱傕弎傋傑偟偨偑丄偦偺傛偆側婡擻傪傕偮僎僲儉婡擻扨埵傪惓妋偵摨掕偟偰峴偔帠偑丄崱屻偺廳梫側壽戣偱偡丅崱丄僞儞僷僋幙傪僐乕僪偟側偄RNA偑僎僲儉拞偐傜敪尰偟偰偄傞偙偲偑榖戣偵側偭偰偄傑偡偑丄偦偺傎偲傫偳偼偙傟傜儗僩儘僩儔儞僗億僝儞桼棃偺僎僲儉偵懳墳偡傞晹暘偩偲傕尵偊傞偺偱偡丅
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